Hvordan beregnes overlevelsesrate?

For å finne ut hvor stor sjansen er for at en fugl i en gitt bestand overlever fra et år til et annet må man fange og ringmerke mange fugler.

Årlige ringmerkinger

Ringmerket storjounge foran feltarbeiderFargemerking av unger, som denne storjoen, kan bidra til å bygge opp et tilstrekkelig antall fargemerkede hekkefugler i en bestand. Bonusen er at slike individer alltid har kjent alder. Foto: Tycho Anker-Nilssen

Estimering av årlig voksenoverlevelse skjer ved hjelp av fangst-gjenfangst-analyser. Data til slike analyser samles ved individuell merking av et utvalg (fortrinnsvis >150) fugler i bestanden. Hvert påfølgende år registreres tilstedeværelsen til merkede individer ved observasjon eller gjenfangst. På denne måten følges overlevelsen til enkeltindivider over mange år. Arbeidet foregår som regel på hekkeplassen, og regelmessig merkes nye individer for å demme opp for den naturlige avgangen i utvalget. I SEAPOP merkes individene som regel med en individuelt kodet fotring av plast, i tillegg til metallringen fra Stavanger Museum. Unntaksvis brukes også små transpondere, dvs. elektroniske brikker som injiseres under huden og kan motta og sende signaler over korte avstander.

Statistiske analyser

Statistiske mål for voksenfuglenes årlige overlevelse beregnes best ved å bruke fangst-gjenfangst-modeller. Slike modeller kan også brukes til å estimere bestandstetthet, individenes forflytninger og deres sannsynlighet for å hekke. Beregningene av overlevelse baserer seg på fangsthistoriene til de ulike individene. Dette er serier av 0-ere og 1-ere med en verdi for hvert år, hvor 1 indikerer at individet ble merket (første gang) eller observert (senere registreringer) og 0 at det ikke ble registrert. En fangsthistorie med åtte fangstsesjoner kan f.eks. se slik ut: 10011011. Dette individet var altså fortsatt i live ved andre, tredje og sjette sesjon, selv om det ikke ble registrert. Med fangsthistorier for tilstrekkelig mange individer bruker man avanserte statistiske modeller til å beregne sannsynligheten for å fange/se igjen et vilkårlig individ dersom det er i live og tilstede i populasjonen (fangbarheten). Modellen bruker så dette målet til å estimere overlevelsesraten, som er sannsynligheten for at et tilfeldig individ overlever fra én fangstsesjon til den neste. De grunnleggende statistiske modellene for slike beregninger ble først beskrevet av Richard Cormack, George Jolly og George Seber på 1960-tallet og kalles CJS-modeller etter sine opphavsmenn. Disse modellene er så forventningsrette at ingen har kommet med nevneverdige korreksjoner til dem siden de ble introdusert første gang.

Fangstsesjoner

Fangst-gjenfangst-data samles inn ved fangstsesjoner. En sesjon kan for eksempel bestå av 5 timer med observasjon eller en dags innsats med fangst og merking av fugler. I noen typer fangst-gjenfangst-studier skiller man mellom primære og sekundære fangstsesjoner, hvor hver primærsesjon består av flere sekundære sesjoner. Denne protokollen kalles «robust design» og muliggjør beregning av både antall individer og overlevelse. For å kunne utnytte datasettet maksimalt er det viktig at de sekundære sesjonene er så nær hverandre i tid at alle individer kan forventes å holde seg i live og at det innenfor samme tidsrom heller ikke skjer permanente forflytninger mellom ulike fangbare populasjoner (deler av kolonien eller kolonier). Data fra sekundærsesjonene brukes til å beregne antall individer i studieområdet. Avstanden i tid mellom de primære sesjonene bør være såpass lang at dødsfall og/eller forflytninger mellom populasjoner kan ha inntruffet. Legg merke til at man trenger ikke flere sekundærsesjoner i hver primærsesjon for å kunne beregne overlevelse. Slik inndeling er bare nødvendig når hensikten er å estimere rekruttering, antall individer eller sannsynligheten for at et individ står over en hekkesesong. En gjennomgang av fangst-gjenfangst-modellering er gitt av Lebreton og kolleger (1992; Ecological Monographs 62: 67-118).

I SEAPOP vil både fangst- og gjenfangstmetode variere, men dette er ikke viktig for analysen. Forskjellen i «fangbarhet» ved fysisk fangst og andre typer registreringer kan imidlertid være betydelig og må kontrolleres for i den statistiske analysen av resultatene. Siden fuglene først må fanges for å merkes, er det naturlig å starte seriene med data fra denne fangsten. Senere registreringer krever vanligvis ikke ny fangst og er oftest basert på avlesing av fargeringer ved observasjon på avstand, i sjeldnere tilfelle ved automatisk registrering av transpondere. Fysisk gjenfangst skjer ellers bare når det er nødvendig å skifte slitte fargeringer eller tilfeldig i forbindelse med merking av nye individer.